L’olfatto spiegato facile – Olfaction for beginners

Sui recettori olfattivi e come gli odori arrivano al cervello

La via che collega un odore ai nostri centri di elaborazione, cioè la corteccia cerebrale, è piuttosto diretta, dal respiro alle emozioni. Possiamo pensare al nostro naso come a un portale un po’ magico, come lo specchio di Alice ci porta in un’altra dimensione, quella degli odori. Il naso è una finestra sul mondo, poiché ci mette direttamente a contatto con l’ambiente esterno. Un contatto piuttosto intimo, perché gli odori si legano direttamente ai nostri neuroni olfattivi. Vediamo come.

Le tappe anatomiche di un segnale odoroso schematizzando barbaramente sono: naso – cervello. Più precisamente, abbiamo tre stazioni principali:

  • Prima stazione: epitelio olfattivo, nel naso
  • Seconda stazione: bulbo olfattivo, nel cervello
  • Terza stazione: corteccia olfattiva (cognizione), ippocampo (memoria), amigdala (emozioni), nel cervello
Sobel, 2010

1. Epitelio olfattivo. 2. Bulbo olfattivo. 3. Corteccia olfattiva. 4. talamo. 5. Corteccia orbitofrontale. Credits: Sela and Sobel, 2010.

L’olfatto, come sappiamo, è un senso chimico, cioè lo stimolo odoroso è fatto di molecole chimiche che, attraverso l’aria che respiriamo, raggiungono i recettori olfattivi. Su cosa siano questi recettori c’è ogni tanto un po’ di confusione perché si parla spesso, anche tra scienziati di questo campo, di “recettori olfattivi” per riferirsi sia ai recettori veri e propri sia ai neuroni olfattivi, ma non sono esattamente la stessa cosa. Però, se uno non lo sa, la cosa può in effetti confondere.

I recettori olfattivi propriamente detti sono proteine specializzate presenti sulle cellule dell’olfatto, che sono chiamate neuroni olfattivi (sì sono neuroni!). Tuttavia, siccome di fatto il neurone olfattivo trasmette l’informazione odorosa al cervello ed è il primo a ricevere lo stimolo, molti lo chiamano impropriamente “recettore” in senso lato.

I neuroni olfattivi formano, insieme ad altri tipi di cellule di supporto e ghiandole, buona parte dell’epitelio olfattivo, posizionato sul fondo delle fosse nasali. Potete immaginarlo collocato più o meno alla radice del naso, all’altezza degli occhi.

nose

I neuroni olfattivi hanno un corpo principale, più o meno a forma di pera, dalla cui testa si allunga un bottoncino da cui sporgono alcune ciglia. Queste sono esposte all’esterno e sono coperte da uno strato di muco in cui le molecole odorose devono disperdersi per raggiungere i recettori. Dall’altro lato della pera si allunga invece un prolungamento chiamato assone che, come un cavo, si dipana fino al cervello e finisce nel bulbo olfattivo. L’insieme di questi cavi, provenienti dai diversi neuroni olfattivi formano il nervo olfattivo, che è il I nervo cranico e porta l’informazione dal naso al cervello.

o2e

Sezione di epitelio olfattivo.

OLFACTORY CILIA

Ciglia di neuroni olfattivi viste dall’alto.

Recettori come lego

Quando un odore si insinua nelle nostre narici, le molecole che lo formano si legano quindi a specifici recettori presenti sulle ciglia dei neuroni olfattivi (come avvenga esattamente questa interazione a livello molecolare non è ancora del tutto chiaro).

Gli esseri umani hanno circa 10 milioni di neuroni olfattivi (si trovano in letteratura stime che vanno dai 6 ai 12 milioni per la verità) e ognuno di loro possiede un solo tipo di recettore. La parte di genoma dedicata ai recettori olfattivi è enorme: nell’uomo ci sono circa 400 geni che codificano per questi recettori (nel topo sono circa 1200). Cioè quei 10 milioni di neuroni sono divisi in circa 400 tipi diversi a seconda del recettore che esprimono (senza parlare delle ulteriori varianti alleliche). Alcuni di questi recettori sono molto specifici e riconoscono solo poche molecole, altri invece sono a spettro un po’ più ampio.

Al momento il meccanismo più supportato da prove scientifiche per l’interazione tra molecola di odore e recettore è quella “chiave-serratura” e funziona cioè un po’ a incastro come i mattoncini lego. Questa interazione e riconoscimento avviene secondo un codice combinatorio: ogni neurone olfattivo esprime un solo tipo di recettore che può però riconoscere una o più molecole con diversa affinità. Cioè alcune chiavi sono molto specifiche, mentre altre sono un po’ più simili a dei passepartout. Ogni odore è composto quasi sempre da molte molecole diverse, e ognuna di esse si legherà a diversi recettori; dalla combinazione finale, un po’ come un codice a barre, si avrà l’identità dell’odore; chi fa la decodifica del codice a barre è il cervello.

Il bulbo olfattivo è come un centralino

Quando il recettore si lega alla molecola odorosa il neurone manda attraverso il proprio assone-cavo un segnale al bulbo olfattivo, prima stazione di decodifica, che potremmo immaginare un po’ come l’insieme tra un centralino e un ripetitore: riceve e smista i segnali provenienti dell’epitelio olfattivo e, dopo una prima rielaborazione, li rimanda ai piani alti del cervello, la corteccia olfattiva.

Il bulbo è organizzato in unità funzionali chiamate glomeruli, dove il primo passaggio di informazione dal naso al cervello avviene attraverso le sinapsi tra le terminazioni dei neuroni olfattivi e quelle di altri neuroni (cellule mitrali – Mitral and Tufted cells più precisamente) che a loro volta trasmettono il segnale alla corteccia. Ogni glomerulo riceve i segnali provenienti dai neuroni olfattivi con lo stesso tipo di recettore. Per esempio, tutti i neuroni che esprimono il recettore M71 mandano le loro terminazioni nervose alle stesse due coppie di glomeruli (ci sono mediamente due glomeruli per bulbo, destro e sinistro, per recettore).

Su come gli odori sono mappati nel bulbo olfattivo

Si è cercato per molto tempo di capire se dalla disposizione spaziale dei glomeruli nel bulbo olfattivo fosse possibile ottenere una “mappa” degli odori: se ogni glomerulo corrisponde a un recettore specifico che si lega a specifiche molecole, significa che nel bulbo si potrebbe (ipotesi) trovare una “mappa chimica” (chemotopica) degli odori in modo analogo a ciò che avviene per gli altri sensi. Ci aspetteremmo cioè di trovare aree specializzate al riconoscimento di ciascuna classe chimica o quasi, per esempio una zona per le aldeidi, una per i chetoni e via dicendo. Le cose però stanno in modo un po’ diverso.

Più che una mappa precisa quella che si ottiene dall’analisi delle risposte dei glomeruli a diverse sostanze odorose è un’organizzazione in macroaree che riflette la classe di recettori olfattivi dai quali ricevono i segnali. I recettori olfattivi sono divisi in due classi: I e II, localizzate in diverse aree dell’epitelio solo parzialmente sovrapposte. I neuroni con questi due tipi di recettori mandano le proprie terminazioni nervose a parti del bulbo chiamate rispettivamente dominio I, più ristretto, e dominio II, più esteso. C’è poi una terza area, quella dei recettori TAAR (Trace Amine-Associated Receptors), identificati nel 2006. Secondo il modello attualmente più accettato dai ricercatori quindi, nel bulbo olfattivo ci sono tre macroregioni, o domini, che ricevono le informazioni olfattive da tre diverse classi di recettori: I, II e TAAR, tuttavia in questo caso non è possibile parlare di una vera e propria mappa sensoriale.

Olfaction EMBO reports VOL 8 NO 7 2007

Credits: EMBO reports VOL 8 NO 7 2007.

Dal bulbo, dicevamo, l’informazione su cosa si è legato ai recettori olfattivi viene mandata alle regioni superiori del cervello, dove si trasformano nella percezione di un odore. La cosa più affascinante di tutto ciò è, infatti, che un odore, come ho già detto altre volte, diventa tale nel nostro cervello. Una molecola di per sé è solo una malecola ma diventa odore dopo che l’abbiamo annusata, anzi ognuno di noi ne avrà una percezione un pochino diversa, ma questa è un’altra storia…

Olfaction for beginners

From the receptors to the odor

Our nose is a special window, like the Alice’s looking glass, it is an intriguing passage, it connects directly our brain to the external world, it is our gate to the world of smell.

What happens to an airborne molecule entering our nose? When does it become an odor? The gross anatomy of these passages would be: nose – brain. Simple and fast. More precisely we have three main stages:

  1. Olfactory epithelium, in the nose
  2. Olfactory bulb, in the brain
  3. Olfactory cortex (cognition), hippocampus (memory), amygdala (emotions); in the brain

Olfaction is a chemical sense: an odor is made out of several chemicals entering our nose with the air we breathe. At the end of our nasal cavity we find the olfactory epithelium, where olfactory receptors are sitting. There is actually some confusion sometimes about the term “olfactory receptor” due to the fact that people often call with this term both, the actual olfactory receptors and the olfactory sensory neurons where the olfactory receptors are sitting, but as we can see they are not the same thing. The olfactory receptors are specialized proteins present on the olfactory cells, which are by the way real neurons! These pear-shaped neuronal cells have a knob terminal from which depart several cilia. The cilia are exposed to the external environment and imbedded in a layer of mucus. From the other site of the olfactory cell departs another extension, a wire that goes to the olfactory bulb, and forms with many others the first cranial nerve called olfactory nerve.

Humans have around 10 million olfactory neurons (estimations in literature count 6-12 million) expressing almost 400 different types of receptors. Each neuron has only one type of those receptors meaning the 10 million of olfactory neurons are divided in roughly 400 types (without taking into account different alleles).

But how is it possible that with 400 receptors we can smell more than 10.000 different odors? It turns out we are with a bunch of Lego-bricks in our hands: we can combine them in different ways. The interaction between a molecule and a receptor works like a lock-and-key model but with differences among the receptors. Some are very specific and can recognize one or few molecules/key only, others are broadly tuned and can bind different chemicals. Since an odor is usually made out of several different chemicals, each molecule will activate different receptors, and as in a barcode the final combination of them will give us the final odor identity. The decoding of the barcode happens in the brain.

As we have seen the odor information goes from the olfactory neurons in the nose to the olfactory bulb where the information coming from the same type of receptors converge on the same unit called glomeruli. The olfactory bulb works as a sort of relay and an analyzer: it takes the information from the nose, it makes a first rough decoding and it send it up to the higher brain centers. Here the magic happens and molecules become odor, which is indeed very personal yet specific among people. How this happens is another story…

Bonus

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Lo spinacio “sniffa” esplosivo *-* Bionic spinach to sniff explosives

 

Avevamo già parlato di roditori addestrati a stanare esplosivi e inseriti in alcuni progetti per bonificare i campi dalle mine anti-uomo; e se invece si usassero gli spinaci?

L’ingegnere chimico Michael Strano e il suo gruppo di ricercatori del Massachusetts Institute of Technology (MIT) ha messo a punto una tecnologia per trovare la presenza di esplosivi nel suolo usando le piante di spinaci come “detector”. L’approccio, chiamato nanobionica vegetale, è quello di inserire nelle piante nanoparticelle (piccole cioè pochi miliardesimi di metro) capaci di dare loro capacità che normalmente non avrebbero; in questo modo i ricercatori hanno sviluppato un modo per usare le piante come rilevatori di sostanze chimiche e molecole presenti negli esposivi, ma potenzialmente si potrebbe applicare anche per rilevare sostanze inquinanti.

Gli scienziati hanno inserito nelle foglie delle piante di spinacio (Spinacia oleracea) nanotubi di carbonio a parete singola che permettono alla pianta di riconoscere molecole specifiche, chiamate composti nitroaromatici, come l’acido picrico, presenti negli esplosivi. Queste molecole di solito hanno un odore caratteristico, quello che, per esempio, gli animali sono addestrati a riconoscere. In questo caso invece sono le piante a individuarle: quando le molecole disciolte nel terreno vengono captate, come avviene normalmente, dalle radici della pianta, i nanotubi di carbonio presenti sulle foglie emettono un segnale fluorescente visibile con una camera agli infrarossi. La fotocamera può essere integrata in un normale smartphone e il sistema può funzionare con modalità wireless, mandando una mail allo sperimentatore appena viene ricevuto un segnale dalla pianta.

 

 Bionic spinach to “sniff” explosives

 

Spinach-leaves as a “nose” able to detect explosives are a promising new technology that could soon help people to get rid of underground unexploded mines and explosives.

Engineers at the Massachusetts Institute of Technology (MIT) managed to insert in spinach plant sensors able to detect chemicals compounds present in explosives and emit a fluorescent signal. The plant nanobionics allows researchers to insert in plants nanoparticles that give them non-native function, as explains the project leader Michael Strano. With this approach, scientist embedded spinach plant leaves (Spinacia oleracea) with nanotubes (Single-Walled Carbon Nano Tube) which can detect the presence of nitroaromatic compounds, like picric acid (2,4,6-trinitrophenol –TNP) used in explosives, from the groundwater that plants normally uptake with their roots. The technology works with wireless network and an infrared camera which can be connected to a normal smartphone. When the camera detects a signal from the plant, the user gets an alert email.

Bonus

Il fiore (che sa di) cadavere

po’

Allora diciamolo subito, anche perché, secondo voi, se lo hanno soprannominato “fiore-cadavere” (corpse flower) quale tripudio di aromi potrà mai sprigionare?

E ora pensate a chi lo scoprì.

Siamo nel 1878 e il botanico italiano Odorado Beccari si trova nel mezzo della foresta pluviale di Sumatra. Immaginatevi l’atmosfera umida e satura di odori tropicali, di fiori carnosi e selvaggi dall’aroma intenso, ma tutto sommato tollerabile o piacevole. Poi a un certo punto Odoardo inizia a sentire qualcosa, un tanfo rancido, tanto che pensa di trovarsi nelle vicinanze di una carcassa, una scimmia morta, vai te a sapere. E cosa fai, senti un odore del genere e non vai a vedere di cosa si tratta?

Seguendo questa scia pestilenziale il nostro Odoardo però di bestie morte non ne trova. Si imbatte invece in una roba un po’ surreale: un fiore di proporzioni gigantesche. Una base rosso vinaccia dal cui centro si erge uno stelo massiccio. Si chiama Titan Arum, ma in latino, vezzosi, hanno pensato bene di chiamarlo Amorphophallus titanum.

Si tratta per la precisione di un’infiorescenza a spadice, cioè non è un fiore solitario, ma un insieme di fiori in questo caso senza ramificazioni. Ed è la più grande al mondo. Per convenienza in gergo comune lo chiamiamo “fiore”.

Beccari

Botanist Odoardo Beccari.

 

Diverse specie di Arum hanno come profilo odoroso acidi esteri, p-cresolo, indolo e 2-heptanone – quello che, per capirci, sa un po’ di banana, ma è anche tra i componenti del mix di odori del gorgonzola, e viene, infatti, usato anche come aroma alimentare; il 2-heptanone è inoltre un feromone prodotto dalle ghiandole salivari delle api, e pare abbia anche un effetto anestetico:le api lo usano per stordire i parassiti eventualmente presenti nell’alveare ed eliminarli.

Ma tornando al nostro fiore gigante, perché sta puzza? L’odore è uno degli stratagemmi evolutivi che i fiori hanno sviluppato per attrarre gli insetti impollinatori. Però mica tutti sono attratti da robe vive, anzi. Mettetevi nei panni di un insetto “spazzino”, o di uno di quelli che si ciba di carogne o che ha bisogno di un bel posticino accogliente per deporre le uova. Niente meglio di un bel anfratto di carne putrescente con quel magico microclima generato dalla decomposizione e dall’attività di una moltitudine di batteri e parassiti che, digerendola, la trasformano, liberano anidride carbonica (CO2), altri gas e sostanze di cui le larve potranno nutrirsi. Di conseguenza a molti fiori conviene emettere aromi il più possibile simili a cose marcescenti.

E ora mettetevi nei panni di una pianta che deve sopravvivere e riprodursi in un ambiente estremamente competitivo come la foresta pluviale, dove mediamente gli insetti impollinatori sono piuttosto distratti da numerosi altri odori e per giunta l’aria circola poco per via dell’umidità e degli alberi alti che creano come un “tetto” di vegetazione rendendo l’aria ancora più “ferma”. In un ambiente del genere hai voglia tu a profumare, gli odori circolano a fatica e di insetti si rischia di non beccarne molti. Come l’ha risolta il nostro Titan arum? Con un mix letale.

Intanto il gigantismo, non è l’unico per la verità, ma è un elemento importante. Lo spadice centrale può tranquillamente raggiungere i tre metri di altezza. Gli scienziati hanno poi scoperto che è termogenico, cioè produce calore. Ma non un teporino così, la punta dello spadice raggiunge temperature di circa 36 gradi centigradi, comparabili alla temperatura interna di una persona, che è di 37 gradi. Come funziona? a cicli regolari lo spadice si riscalda e questo calore agisce in due modi: primo, aiuta a sprigionare gli odori che se già di loro sono pestilenziali immaginate col caldo; secondo, l’aria intorno e sopra lo spadice in questo modo si riscalda e, riscaldandosi, va verso l’alto facendosi largo tra gli strati di aria più fredda. Si generano in questo modo dei moti convettivi che portano aria calda e puzzolente verso l’alto. E così gli odori riescono a diffondersi più lontano.

La base del fiore inoltre, con il suo colore rosa scuro richiama l’aspetto della carne e quindi invita gli insetti ad avvicinarsi. Il tutto per cercare di attirarne il più possibile e ottimizzare i tempi e le risorse. Questo lavoro è energeticamente molto dispendioso e il fiore, infatti, dura al massimo 48 ore. Una volta andato, per il prossimo ci possono volere degli anni.

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Infiorescenza di Titan arum di 3.06 m, Giardino botanico di Bonn, 2003. Questa stessa pianta eccezionalmente nel 2006 produsse tre infiorescenze e gli scienziati potere farene accurate osservazioni sul fenomeno della termogenesi. (Bartlott et al., 2008, Plant Biology).

 

 

 

Tra le principali classi di odori identificati in diverse specie troviamo composti caratteristici di gas nauseabondi tipo petrolati; rancidi tipo formaggio; carne putrefatta, odori fecali; odori di pesce avariato e urina; odori speziati o che ricordano il cioccolato; odori di frutta.

 

 

 

 

In diversi giardini botanici è possibile trovarne degli esemplari anche se sono molto difficili da far crescere e ogni volta che una di queste delizie sboccia, c’è una movimentazione generale di botanici e scienziati che devono cogliere l’attimo per poterne studiare la biologia, e del pubblico che accorre curioso per snasare. Tra le recenti c’è stata Alice (perché a una pianta del genere non vuoi dare un nome?) sbocciata nel  Chicago Botanic garden a settembre 2015.

E niente, l’ho già aggiunta alla lista delle cose da fare almeno una volta nella vita: snasare sto fiore assurdo. Voi no?

The corpse flower

 

Let’s make it clear from the beginning, if they call it ‘corpse flower’ there is a reason.

And now, imagine being the first person who found it.

We are in the 1878 and Italian botanist Odoardo Beccari is exploring the raining forest in Sumatra: a walk through all kind of green, a rich atmosphere, lush and highly humid, full of odors coming from the vegetation. At a certain point a strange scent has been catching Odoardo, an unusual smell like something rotten. He thinks there must be a monkey-carcass somewhere nearby or something similar…

In such situation you don’t go straight ahead to see what is going on, do you?

Odoardo starts to follow the putrid scent, but It turns out what he finds is not the remaining of a dead animal, but something way more interesting, and astonishing: a three-meters tall flower standing in front of him.

It is called Titan Arum, Amorphophallus titanum in Latin, which comes from ancient Greek and means άμορφος – amorphos, “without form, misshapen” and φαλλός – phallos, “phallus”, and “titan”, “giant”. The plant, from the Araceae family, consists of a smelly spadix of flowers wrapped by a spathe (a leaf-like bract), and it is the largest unbranched inflorescence in the world, though commonly named giant “flower”. And it stinks. Heavily and deadly.

 

I was lucky last summer, August 2016, to get the blooming of a corpse flower in Frankfurt at the Palmengarden. Credit: perfecsenseblog.

 

Some species of Amorphophallus have an odor profile rich of chemical compound like cresol and indole (like human feces), and 2-heptanone, which smells like banana. Interestingly, 2-heptanone is also a bee-pheromone and it has anesthetic-effect: it is produced in the salivary-glands of the bees and used to knock-down intruders and send them out from the beehive.

Other characteristic odors of the plant include trimethylamine, which smells like rotting fish, isovaleric acid, a cheese-smell also similar to used sweaty socks, benzyl alcohol, like floral scent, and several others ketones, esters and dimethyl oligosulphides.

Why the plant needs such odors?

Plants often use scent to attract pollinators, but what if the pollinators love rotting stuff? There is a bunch of parasites and insects that use rotten flesh to depose their eggs and grow well in the special “microclimate” generated by decomposing bacteria and small animals. Therefore for a certain plants it is useful to be stinking. Actually they evolved a stinking strategy, along with a reddish aspect of the spathe in order to pretend to be a decaying animal or a piece of rotten flesh. In this way they can mislead pollinators like carrion beetles and blowflies that get attracted by the putrid smell.

But there is more, the plant is thermogenic, meaning it heats up. Imagine being a plant in the middle of the jungle. You have many competitors for pollinators. To overcome this problem, the plant heats up to 36 degrees – close to the internal temperature of human body! – allowing the air in the surrounding to move up creating convection currents. In other words, the air close to the spadix – the smelly part of the plant – catches the odors and warms up because of the plant-temperature; therefore she travels to the upper levels sending the putrid call far away for the pollinators to come. Clever.

On the other hand this work is demanding for the plant, which needs lot of energy. Therefore the flower usually last around 48 hours. Two days of crazy putrid exhalation, short, but intense.

The plant is relatively difficult to grow and botanical gardens all around the word are in a sort of competition for the Titan Arum to bloom. And from times to times pops up an alert from one of them: the stink-bomb is about to bloom.

Bonus



Su Pinterest trovate una galleria di foto bellissime.

References

W. Barthlott, J. Szarzynski, P. Vlek, W. Lobin & N. Korotkova, (2008). A torch in the rain forest: thermogenesis of the Titan arum (Amorphophallus titanum). Plant Biology ISSN 1435-8603.

G.C. Kite, W,L.A. Hetterscheid, M.J. Lewis, P.C. Boyce, J.Olleton, E. Cocklin, A. Diaz, and M.S.J. Simmonds (1998). Inflorescence odours and pollinators od Arum and Amorphophallus (Araceae). In S.J. Owens and P.J. Rudall (Editors). Reproductive biology, pp295-315. Royal Botanic gardens, Kew.